Дискуссионный  клуб
научно-популярного журнала
"ЭКОЛОГИЯ И ЖИЗНЬ"

   О журнале | Подписка | Экословарь | Гостевая книга | Форум | Наши партнеры | English
 

Рассылка «Экологические новости, анонсы, обзоры»


Учительский семинар

Дарвин: неуклонное разветвление

А.А. Любищев
[Печатается в сокращении по: Мейен С.В. Листья на камне. - М.: ГЕОС, 2001]

Одна из последних статей выдающегося отечественного биолога А.А. Любищева была повящена проблеме альтернативного взгляда на дарвиновскую теорию эволюции. Подлинные причины и механизмы эволюции не так просты и не ясны, как иногда представляется в школьных учебниках. Учителю важно знать об этой проблеме, чтобы донести ее до учеников, один из которых, быть может, найдет путь к ее решению.

В истории науки иной раз бывало так: живет и крепнет научная теория, приобретает известность, входит в учебники, вузовские, а потом и школьные. И вот уже о ней может порассуждать и выпускник детсада. Но иногда заслуженная слава имеет изнанку: мешает нормальному критическому осмыслению научных фактов. Она как привычный фасад на здании, подвергшемся полной перестройке и модернизации.
Так, по-моему, произошло с великим достижением человеческого разума, с эволюционной теорией, со взглядами на происхождение видов, родов, семейств - всего того, что биологи именуют систематическими единицами, или таксонами. Большинство уверено, что там все ясно (кроме каких-то деталей). А между тем в современной мировой биологической литературе по систематике и эволюционной теории идут весьма даже горячие споры о том, например, происходят ли таксоны каждый от одного корня или от нескольких корней. Первый способ развития родословного древа окрещен монофилией, второй - полифилией. Спор длится уже около ста лет, большинство биологов по-прежнему стоит на монофилетических позициях, но странное дело - сторонников полифилии не убывает, а прибывает. Далекие от биологии могут думать, что это спор узких специалистов, но длительность и горячность спора показывает, что спор имеет глубокие исторические корни и связан с общебиологическими и даже философскими проблемами.
Вопрос о монофилии связывают с именем Ч. Дарвина. Единственная иллюстрация к "Происхождению видов" - схема дивергентной эволюции, где в основе - монофилетическая "вилка", разветвление от одного ствола. По этой схеме, в прошлом разнообразие видов могло быть не меньшим, чем в настоящее время, но большинство видов вымирают, а оставшиеся, давая ответвления, т. е. путем дивергенции, приходят к современному разнообразию. Принципу дивергенции Дарвин придавал огромное значение и связывал его со своим учением о естественном отборе как ведущем факторе эволюции. Чем ближе друг другу организмы, тем ожесточеннее между ними борьба за существование. И естественный отбор, естественно, приводит к выживанию двух наиболее расходящихся форм. Поэтому Дарвин допускает сохранение новой формы наряду со старой лишь в тех случаях, если новая форма, переселившись в новую местность или освоив новую пищу, не конкурирует с исходной.
Схема Дарвина весьма продумана и находится в полном соответствии с основными принципами его учения. Среди этих принципов есть и такие, важные для данной темы: 1) ведущий фактор - естественный отбор, который постепенно накопляет мелкие случайные изменения и через много поколений вырабатывает весьма совершенные приспособления; 2) так как возникновение изменений чисто случайно, то и многократное возникновение одинаковых приспособлений невероятно: вид, первым выработавший определенное приспособление, не допустит возникновения конкурента. Отсюда - невероятность нескольких корней вида, рода, невозможность полифилии.

Сходство без родства
Люди давно отметили, что братья, как правило, больше похожи друг на друга, на отца, чем на более отдаленных родственников. В пределах одного племени (расширенная семья) больше сходства между его членами, чем между представителями разных племен, не говоря уже о расах (белая, черная и т. д.). Это наблюдение, видимо, не раз в истории служило обоснованием аристократии (потомки лучших - лучшие). Старый принцип "сходство есть доказательство родства" стал краеугольным камнем и в системе Дарвина. Между тем, людей давно занимали случаи сходства, совсем не связанные с родством. Самый простой, хотя, быть может, и неожиданный пример: сходство представителей одного пола между собой. Оно давно представляло загадку: каким образом у одной пары родителей, где, казалось бы, можно было ожидать тождественного потомства, появляется два "сорта" детей, резко отличных. Биологи прошлого становились в тупик перед загадкой пола, они предчувствовали лишь, что есть какие-то законы развития потомства, которые, в дополнение к родству, определяют формы. Только сравнительно недавно узнали, что деление на мужской и женский пол определяется комбинированием хромосом. Так или иначе ясно, что рождение у скромной пеструшки раскрашенного забияки-сыночка лежит где-то вне привычных представлений о сходстве родственников. И вот мы уже сразу получаем в зародыше два разных подхода к решению проблемы сходства: 1) сходство есть следствие родства и 2) сходство есть еще и следствие сходного действия определенных законов природы. Первое положение с особенной силой развил Дарвин, второе - другие биологи и в частности К.Э. Бэр.
Первое связано с историческим, или тихогенетическим подходом к эволюции (тихогенез - эволюция, основанная на накоплении случайных изменений), второе - с номогенетическим (номогенез - эволюция, основанная на законах развития).

Сетка вместо древа
Вряд ли есть биологи, которые целиком принимают только тихогенез или только номогенез. Надо принимать оба компонента эволюции. Вся разница в том, какой принцип принять господствующим, ведущим.
Присутствие первого в эволюции бесспорно. В независимо развивающихся фаунах и флорах нет (за исключением завезенных) полностью тождественных видов.
С другой стороны, Дарвин вместе знал обратные дивергенции примеры появления общих признаков у неродственных, совершенно различных животных: акулы, ихтиозавры, китообразные приобретают весьма сходную форму, приспосабливаясь к общим условиям обитания.
И все же первоначально игнорировались многие уже известные факты, прежде всего значение скрещивания при образовании новых форм. Сам Дарвин ссылается на хана Акбара, любителя голубей, путем скрещивания получившего новые породы. Дарвин скрещивал голубей и ряд растений, много фактов приведено в его большом сочинении "Об изменчивости животных и растений в домашнем состоянии". Но, использовав практику селекции и гибридизации для доказательства факта эволюции, он не нашел им места в своей схеме эволюции. Возможно, что иначе в те времена и поступить было нельзя, приходилось идти на известные упрощения, спрямляя путь к цели. Но следы этих первоначальных упрощений тянутся из прошлого и "портят вид" всего здания и теперь.
Сейчас мы знаем, что путем гибридизации сразу можно получить новые "синтетические виды", скажем, известный селекционерам капустно-редечный гибрид (правда, первоначально бесплодный, но это бесплодие преодолимо). Иначе говоря, виды могут получаться не только дивергенцией, но и как бы "слитием", особой формой конвергенции. Представим себе эволюционное древо Дарвина. Главная черта этого древа - все разветвления направлены в одну сторону, из прошлого в настоящее. Если допустить, кроме разветвления еще и слитие, срастание его ветвей, крона древа обретет совсем другой вид: соседние веточки могут в любом месте соединяться, да и само древо может оказаться не древом, а частым кустарником. Это и есть то, что можно бы назвать сетчатой эволюцией. Иначе говоря, пути развития и родства могут выглядеть сеткой, а не привычным бесконечным разветвлением. К сетчатой структуре системы давно уже обращали взоры старые систематики, ее допускал и Линней, отец современной систематики. Я хотел бы подчеркнуть один несомненный, не оспариваемый обычно, но и не упоминаемый факт: на самом низшем, внутривидовом уровне эволюции, в пределах хорошо скрещивающихся разновидностей, т. е. главном материале селекции, такая сетчатая форма развития господствует!
Конечно, этого еще мало. Но действительно ли сетчатая эволюция, совершенно бесспорная на внутривидовом уровне, "не работает" на высших уровнях? Говорят: на внутривидовом уровне она связана со скрещиванием, а на высших уровнях - межвидовых, межродовых - скрещивание невозможно. Но формулируя это положение, ученые не замечают, что тем самым микроэволюция (внутривидовая) противополагается макроэволюции, а ведь это противоречит самому духу учения Дарвина!
Между тем, скрещивание - не единственная возможность образования видов путем конвергенции (когда не из одного вида получается два, а наоборот - из двух получается один). А симбиогенез? Лишайники представляют собой объединение по меньшей мере двух организмов - водоросли и гриба, существовавших раздельно, а потом объединившихся и давших новый целостный организм с совершенно новыми экологическими возможностями. Явления симбиоза оказались отнюдь не каким-то исключением, описаны организации, состоящие из четырех разных "доорганизмов", и возможности симбиотического происхождения всех зеленых растений вообще. Хромосомы, митохондрии и другие элементы клетки всерьез рассматриваются как элементарные "доорганизмы", объединенные в новое гармоничное целое. Необходимые организму, неотъемлемые от него симбионты в огромном количестве описаны у насекомых. В некоторых случаях симбиоз неполон, компоненты могут жить самостоятельно, а иногда, наоборот, уже выработана "коллективная наследственность", механизм, обеспечивающий передачу одного симбионта от поколения к поколению симбионта второго! Взаимопомощь, соединение как необходимый противовес борьбе и вражде всеобщи в природе. Но они плохо изучены.
Короче, эти разные формы сетчатой эволюции (скрещивание, симбиогенез и другие явления, приводящие к комбинированию) существуют, их невозможно игнорировать, а значит, оставлять монофилию в качестве универсальной схемы. Родословные древа в схемах эволюции, возможно, придется вообще "пустить на дрова".

На параллельных курсах
Но вернемся к сходству без родства. Уже Аристотель понял, что "рыба-кит" - вовсе не рыба.
Иногда такая экологическая конвергенция идет очень далеко и затрагивает далеко не одни наружные признаки. Пример - потрясающе сходство сумчатого крота с обыкновенным кротом. Долгое время отряд грызунов считался единым отрядом, все было в порядке, рисовали стройное монофилетическое древо. Сейчас выяснилось, что старый отряд грызунов объединял две группы животных, имеющих совершенно различное происхождение: с одной стороны, зайцев и пищух, с другой - всех остальных. Из типа членистоногих выделены первичнотрахейные, тихоходки и пятиустки. Из класса насекомых выделены три самостоятельные группы первичнобескрылых насекомых. Многоножки разбиты на четыре независимые группы. Этим группам или придается значение классов, или ограничиваются именованием их подклассами. Старые "рыбы" разбиты Л.С. Бергом на ряд классов рыбообразных организмов. Процесс дробления идет широким фронтом через всю биологическую систематику. Можно ли в этой ситуации делать вид, что ничего не происходит?
Здесь мы вплотную подошли к еще одному виду эволюции. Ветки эволюции могут не только расходиться и срастаться, они могут тянуться линейно, нигде не перекрещиваясь. Вот он, может быть, наиболее важный путь эволюции - параллелизм.
Факты параллелизма стали известны прежде всего палеонтологам. Дарвин, познакомившись с этими фактами, признал, что они не вмещаются в его схему, которая вся основана на разветвлениях. Палеонтологи в ряде видов одного рода прослеживали независимо возникающие признаки, характерные для нового рода. Выдающийся дарвинист, основатель синтетической теории Симпсон и другие палеонтологи доказали, что признаки млекопитающих возникают не у одного "первичного млекопитающего", а независимо у разных рептилий. Таких рептильных корней нынешних зверей сейчас насчитывают по крайней мере четыре! Полифилетизм млекопитающих, следовательно, уже факт. Правда, Симпсон и его последователи продолжают считать млекопитающих произошедшими монофилетически. Ведь рептилии-предшественники, - говорят эти исследователи, - они-то уж точно от одного корня. Просто ветки подлиннее, вот и все. По Симпсону, это - монофилия в широком смысле слова, а не полифилия. Так, параллелизм исподволь включают в обычное эволюционное монофилетическое древо.

Невидимая монофилия
С.С. Четверикову принадлежит заслуга обнаружения запаса "невидимых" мутаций в сообществах организмов. Мутация возникла, но не обнаруживается до тех пор, пока в таком сообществе (популяции) накопление значительного числа скрещивающихся скрытых мутантов в сочетании с благорасположением среды не выводит мутацию в разряд новых признаков. Все в порядке. Полифилия, одновременное появление признака у разных особей, а то и видов, - лишь для стороннего наблюдателя. А по существу - старая добрая монофилия, только с длительным скрытым периодом. Такие случаи вполне возможны.
Но следует ли теперь во всех случаях параллельного развития под признаками полифилии искать скрытую монофилию? Думаю, что это было бы совершенно неправильно. Современный дарвинизм - синтетическая теория - оперирует случайным мутациями, основываясь на опытах, в которых мутации вызывались облучением. Но ведь наряду с радиационным мутагенезом, действительно носящим характер случайного, непредсказуемого изменения хромосом, описан и химический мутагенез (например, советскими генетиками Раппопортом, Дубининым), носящий не случайный, а направленный характер. И далеко не факт, что в эволюции такой направленный мутагенез срабатывал реже, чем случайный, радиационный.
...У некоторых земляных блошек можно наблюдать расширение первого членика. Признак - полезный, он помогает самцу прикрепиться к надкрыльям самки в решающий момент их семейной жизни. Почему-то более приспособленные виды с расширенным члеником не вытеснили менее приспособленные виды с первичным строением первого членика. Деление блошек на примитивных и усовершенствованных можно наблюдать не в одном виде, а в нескольких. Выходит, таинственный фактор, приводящий параллельно разные виды к одному и тому же признаку, - сильнее, чем всемогущий естественный отбор! Может быть, дело в "скрытой мутации"? Конечно, можно вообразить, что мутация с расширенным члеником возникла у воображаемого предка всех блошек, сохранилась в непроявленном виде тысячи поколений, а потом проявилась сразу у самых разнообразных видов - потомков общего предка. Но ведь расширение лапок у самцов свойственно не только блошкам, но и другим семействам, например жужелицам. Неужели все это от общего предка? Такое объяснение становится совершенно уж невозможным, когда мы перейдем к другим случаям, где сходное по замыслу, но существенно отличное по выполнению нововведение возникает у очень многих родственных представителей.
Наука накапливает все больше и больше данных о том, что организмы своим сходством в гораздо большей степени обязаны законам развития, чем филогенетическому родству. Взять, например, вопрос о происхождении жизни. Там уже очевидна для всех закономерная неотвратимость развития материи из неживой в живую. Почему же, как только Рубикон перейден и жизнь становится фактом, мы оставляем закономерности и начинаем оперировать случайностями? Этот случайно-вероятностный компонент эволюционного процесса, конечно, имеет место, но он не должен закрывать от нас более общий и главный - номогенетический. Видимо, на высших уровнях организации живой материи номогенетический компонент всего более значим, только пока его трудно выявить. В пределах свободных скрещиваний элемент случайности очень велик, но и там в как будто хаотическом многообразии форм в результате скрещивания Мендель сумел найти законы. На более высоком уровне мы имеем закон гомологической изменчивости Н.И. Вавилова - прообраз и начало законов многообразия в системе организмов. Конвергенции и параллелизмы - проклятие систематиков, не расставшихся с привычным иерархическим пониманием системы, окажутся благословением при построении новой системы.

Учиться предвидеть
Вступая в царство объективных законов из области случайностной неопределенности, мы совершаем переход, подобный переходу химии к менделеевской эпохе. Мы не только лучше поймем мир, мы научимся восстанавливать ход эволюции и предвидеть конечные результаты эволюционного процесса! В этом смысле законы Менделя можно назвать номогенезом на его первой стадии. Они позволяют предвидеть результаты скрещивания. Зная многообразие форм одного вида или рода, можно, согласно закону гомологических рядов Н.И. Вавилова, в значительной мере предвидеть еще не открытые формы.
А можно ли предвидеть свойства организмов иной планеты, развитие которой происходило заведомо совершенно независимо? Энтузиасты "астробиологии" полагали, что на Марсе, скажем, могут оказаться не только растения разных типов, вплоть до зеленых, но и (пусть примитивные) животные. Следовательно, земные "царства" животных и растений предвидимы и на иных планетах. Законы развития приводят к возникновению только двух царств.
Ну, а дальше? Как, например, с типами? Имеем ли мы основание ожидать встретить там (но все же не на Марсе, видимо) земные типы и только земные типы, или там все будет по-иному? Если процесс возникновения жизни на Земле мы считаем закономерным, то следует ли отказывать в тех же законах и другим мирам? И там, вероятно, были или есть доклеточные организмы и клеточные. Вправе мы ожидать там и организмы, которые мы отнесем к типам бактерий, водорослей, простейших организмов. А может быть, там будут и студенистые формы из двух слоев, весьма сходные с кишечнополостными? Здесь стоит остановиться. Я не настаиваю, что по иным мирам обязательно ползают черепахи и прыгают зайцы. Но, чувствуя, что вызову нарекания и даже протесты многих биологов, не могу не сознаться: я принадлежу к тем, кто предвидит на обитаемых планетах встречу со "знакомыми незнакомцами", типами и, может быть, классами организмов, очень похожими на земные.

В основе - химия?
Закономерный вопрос: что же это за законы, исподволь управляющие ходом эволюции? Сам академик Берг был склонен видеть основу номогенеза в химическом составе организмов. Многие факты действительно говорят о том, что химический состав организма налагает ограничения на пути развития и способствует развитию определенных черт. Хитин, очень широко распространенное среди животных и - независимо от этого - среди грибов вещество, совершенно отсутствует, по-видимому, в типах, объединяемых в сверхтип вторичноротых, включающий типы иглокожих и хордовых (человек - тоже в этом таксоне). Хитин способствует образованию наружного скелета, членистых конечностей, весьма вероятно - фасеточных глаз. При переходе на сушу, как убедительно показывает энтомолог М. Гиляров, именно хитин позволяет образоваться трахеям. Наконец, как отметил в свое время Четвериков, наружный скелет толкает живое к развитию и соревнованию на пути уменьшения размеров (некоторые мелкие наездники - до нескольких десятых миллиметра).
Наружный скелет может быть и известковым. Прочный известковый скелет - причина торжества и широкого распространения типа моллюсков. Но тяжелая раковина мешает передвижению, и мы видим, что увеличение подвижности сопровождается утерей раковины (осьминоги, кальмары).
На основе соединительной ткани развивается внутренний скелет, рано или поздно в нем появляется внутреннее расчленение - позвонки. То, что это явление не случайно, а тоже закономерно, подтверждается биологическим "курьезом": позвонки находят в типе иглокожих у родственниц морских звезд офиур-змеехвосток, где в устройстве хвостов-лучей тот же принцип, хотя есть различия в деталях и способе построения элементов внутреннего скелета.
Перспективы химического номогенеза велики. Но исчерпывает ли он все его формы? В том, что законы жизни не сводятся к химии и физике, не приходится сомневаться.
Исследовать роль номогенетических факторов и полифилии в эволюции нелегко. Мешают и обычные трудности перестройки мышления и робость перед громадностью проблемы и ее философской значимостью. Номогенез, конечно, отрывает эволюционную теорию от привычной почвы, от традиционного понимания проблемы целесообразности. Как будто решенная Дарвином (целесообразное выживает в борьбе за существование), она вновь встает во всей грандиозности.
Сам Дарвин считал своей главнейшей заслугой вовсе не решение проблемы целесообразности, а другое - опровержение учения о постоянстве видов, признание эволюции для всего органического мира. Эта заслуга останется за ним навсегда. Важно также, что он в твердыне проблемы целесообразности указал на возможность ее решения, хотя предложенное им самим решение касается лишь частностей, но не всей проблемы в целом.
Вопросы полифилии и монофилии действительно приводят ученых к глубочайшим проблемам философии, и поэтому понятна та страстность, которая сопровождает их споры. Ясно, что работа по разработке проблем, связанных проблемами эволюции, очень трудна, но, вместе с тем, необходима, ибо открывает новые перспективы.

 

Rambler's Top100

Телеконференция по экологии PROext: Top 1000 http://allbest.ru/libraries.htm Каталог ресурсов Ростовского интернета

© "Тайдекс Ко". Авторские права защищены действующим российским и международным законодательством. Ссылка при перепечатке обязательна. E-mail: info@ecolife.ru

Дизайн и программирование: Иванов Сергей. Поддержка и обновления: "Тайдекс Ко"

По вопросам размещения рекламы на сервере, конференциях и списках рассылки обращайтесь к вебмастеру. По вопросам размещения рекламы в журнале обращайтесь в редакцию.